密西根州立大学扩展蓝莓

介绍

木乃伊莓病是密歇根州蓝莓的一种严重病害，也发生在美国其他蓝莓种植区。这种疾病的特点是嫩芽枯萎，果实干枯腐烂，使浆果干枯，因此被称为“木乃伊浆果”。蓝莓市场上对干瘪的水果是零容忍的。

症状

叶、茎和花枯萎病

春季干果病的第一个症状是嫩叶和嫩枝萎蔫，中脉和侧叶脉变褐(图1A)。褐变发生在沿主叶脉的典型橡木叶片模式中(图1B)。最终，整个枝条都枯死了，呈羊角状(图2)。“枝条枯萎”这个词通常用来形容枯萎的枝条。在潮湿条件下，棕褐色至灰色粉状孢子(分生孢子)在受感染的芽上发育(图2,3a)。偶尔，单花或整个花束也可能枯萎(图3B)。花撞击比茎撞击更少见，可能与其他真菌引起的花枯萎病相混淆，例如Phomopsis vaccinii或葡萄孢菌。然而，花梗(花茎)上的灰色孢子层是木乃伊浆果的特征(图3B)。枯萎的组织最终会干涸并从蓝莓丛上脱落。

水果木乃伊化

在水果感染的早期阶段，没有明显的症状。随着果实接近成熟，受感染的浆果变成粉红色或浅棕色，与健康果实的蜡绿色形成鲜明对比(图4)。它们最初是柔软的，并发展成轻微的脊状，褶皱的外观(图6)。患病的浆果最终枯萎变硬，变成白紫色或粉红色(图5A)。大多数制成木乃伊的浆果在收获前会掉到地上(图5B)。随着果皮在秋冬季节逐渐剥落，它们开始看起来像黑色的小南瓜(图5C)。

疾病周期

这种真菌在蓝莓灌木下的地面上的干尸浆果(pseudoclerotia)中越冬(图5B)。伪干尸(木乃伊)是由果实和真菌组织组成的坚韧的生存结构。它们能在温暖的气候下存活夏天，在寒冷的气候下存活冬天。在早春，当气温上升到50华氏度(10摄氏度)以上时，木乃伊发芽，产生棕色的高脚杯形状的药液(图7、8)。

为了发芽，假花椰菜需要一定的水分和至少900到1200个冷时(温度在32到45华氏度[0到7摄氏度]之间的小时数)。这个范围类似于北方高丛蓝莓所需的足够的芽破裂，并允许花药发育与早期芽发育相一致。

单个假核菌可以在任何地方产生1到10个柄状药花(图8)。药花是棕色的，完全成熟时可达1英寸(2.5厘米)高，2/5英寸(1厘米)直径。孢子囊的内部排列着一层紧密排列的子囊孢子(图7)，每个子囊孢子包含8个子囊孢子(图10C)。当药囊直径至少为1/12英寸(2毫米)时，它们开始将子囊孢子喷射到空气中(图9)。

随着药量的增加，子囊孢子的释放量也随之增加。子囊孢子的排出取决于温度、相对湿度和风速。在凉爽的条件下(50°到59°F(10°到15°C))，药膏可以持续约3到4周，但随着温度的升高，药膏的寿命会缩短。在68°至77°F(20°至25°C)时，它们可能仅持续1至2周。在炎热干燥的条件下，药液可能会因冰冻或干燥而受损。

子囊孢子(图9,10a)被气流带到正在发芽的叶子和花朵上。子囊孢子的萌发需要自由的水。感染的最佳温度为57ºF(14°C)。一旦绿色组织暴露在外，营养芽就容易受到感染。在57ºF，有足够的水分，萌发和感染可在4小时内发生;在36ºF(2°C)下，叶片湿润至少10小时才会感染。

感染后约2周出现击芽症状。在低丛蓝莓中，年轻的叶子和花组织在暴露于冰冻温度后更容易受到感染，这种易感性可以在冰冻事件发生后持续4天。冷冻也使高丛蓝莓的芽容易受到感染。在较高的相对湿度下，产生无性孢子，称为分生孢子(图10B)，在感染组织上形成棕褐色至灰色的粉状团块(图3B)。

蜜蜂和苍蝇被受感染的芽叶反射的紫外线模式所吸引，并可能以孢子团中的含糖物质为食。它们在授粉过程中不知不觉地将分生孢子传递给花朵(图11A)。分生孢子也通过风雨飞溅传播。一旦在柱头上，分生孢子萌发并沿花柱向下生长进入子房(图11B)。花粉的存在促进了分生孢子的萌发和花的感染。

这种真菌从内部寄生在发育中的浆果上，最初不会产生明显的外部症状。然而，如果将受感染的绿色果实切开，则可以在浆果的子房中看到白色的棉质菌丝体(图12A, E)。随着受感染的浆果开始成熟，真菌慢慢地在整个果实中定植(图12B, C)。真菌在果皮下方形成一层较暗的厚壁(图12D)。当浆果准备好收获时，果实只剩下一层薄薄的表皮，上面覆盖着一个中空的真菌结构，叫做假核核(图12F)。受感染的浆果枯萎并落在地上。在秋天和冬天，干尸浆果的表皮腐烂，露出假核，就像一个小的、空心的、黑色的南瓜。

管理

监控。年度监测对于确定田间是否存在该疾病非常重要。干尸浆果通常部分埋在土壤和凋落叶中，药膏只露出表面。它们伪装得很好，可能需要把落叶挪到一边才能找到它们。对木乃伊的第一次观察表明，如果植物上出现绿色组织，就有感染的风险。囊泡杯的直径至少要达到1/12英寸(2毫米)，才能排出子囊孢子。春天枯萎的芽(芽击)或夏天灌木上干枯的浆果的出现也是该病的良好迹象。

梢击可以通过棕褐色的橡树叶片图案和中脉上的褐色至灰色粉状孢子团来识别(图3)。此外，梢击通常不会显示除受感染梢的绿色组织外的木材褐变。花梗上褐色到灰色的孢子团可以区别于其他的花枯病。

抗性品种。培育抗病品种有助于控制干果病。例如，埃利奥特和杜克对木乃伊浆果有抵抗力;rubbel和Blueray是易感的(表1)。同一品种的芽和花对感染的易感性可能不同。

文化控制。木乃伊浆果的培养控制主要是为了去除或灭活主要的侵染源，即木乃伊果实。在落叶之前的秋天，可以用耙子或真空吸尘器将木乃伊移走，尽管这在大规模上可能不实用。种植者还可以通过掩埋干尸来减少疾病——即，行浅耕或覆盖一层覆盖物。木乃伊必须被至少1.5英寸(4厘米)的土壤或覆盖物覆盖，以防止发芽。在早春，暴露的药渣可以通过适时施用浓缩液体肥料(尿素)燃烧掉。然而，这可能只破坏了接种物的一部分，因为药液的发育是在相当长的一段时间内分散的。

化学控制。化学防治的目的是保护正在发育的叶子和花朵不受感染。保护剂和系统杀菌剂都是可用的。必须在条件变得有利于感染之前施用保护性杀菌剂;系统杀菌剂可在感染期发生后的有限时间内(12至24小时)施用。

如果疾病压力高，易感的叶片和花朵应该用杀菌剂喷洒保护，从早期的绿尖直到开花结束。含有石灰硫的休眠喷雾也可以提供一些保护，防止干果芽袭击。咨询密歇根州立大学推广公告E-154，“密歇根水果管理指南”，关于目前可用的杀菌剂和施用时间信息。

生物控制。生物防治是指用一种生物控制另一种生物。目前，一种含有枯草芽孢杆菌(Serenade)的生物杀菌剂是唯一一种注册用于防治蓝莓木乃伊的生物防治剂。这种杀菌剂是OMRI(有机材料审查研究所)列出的，因此可以用于有机生产。