大豆育种与遗传

干豆研究重大成果的历史回顾bob体育登录

第一个百年

M. Wayne Adams，密歇根州立大学名誉教授[写于1990年Adams博士从BOB体育密歇根州立大学退休后]

这个观点的想法是我以前的同事，dr。乔治·霍斯菲尔德和吉姆·凯利，分别来自美国农业部和密歇根州立大学，他们选择了我和这个课题，我怀BOB体育疑，部分原因是他们幻想我可能在大约几百年前，当第一次对豆类进行研究的时候。bob体育登录

当然，在现实中，那个时候在我身边的不是我，而是我的祖父雷桑德·亚当斯(Leisander Adams)。我最早对自己参与“豆类研究”的记忆，是在我5岁的时候，我帮父亲从一小块白菜豆上拔豆并脱粒。我们家的农场位于印第安纳州bob体育登录帕克县，是供家庭食用的。

具体来说，在100多年前的1889年，在密歇根州，豆炭疽病被正式认定为一种严重的豆类疾病，并确定了致病微生物。这一发现是由密歇根农业学院植物学教授W. J. Beal发现的。比尔是第一个在两个开放授粉玉米品种杂交的第一代中观察到杂交活力的人。

20世纪初，纽约的一位植物病理学家在引起炭疽病的生物体中发现了菌种，并发现了抗性和易感性的证据。从那时起，种族数量大大增加，并发现了各种调节疾病反应的遗传系统。其中最突出的是ARE基因，它赋予生物体对几个种族的抵抗力，最近，发现了与ARE基因遗传相关的分子标记。

我在密歇根州立大学(Michigan State University)的BOB体育前任E. E. Down博士和他的植物病理学同事阿克塞尔·安德森博士(Axel Andersen)观察到，他们研究的海军蓝和热带黑豆通常对炭疽病很敏感，但对β型和β型有抗性。

在他们看来，这种情况并没有引起特别的求知欲，当我参与密歇根大学的项目时，我也是如此。如果我们知道，我们就会看到安第斯和中美洲基因库的独特性，以及这些主要基因库中宿主和病原体基因型的共同进化。在CIAT的Pastor-Corrales博士的报告中，共同进化不仅在炭疽病中得到了令人印象深刻的记录，而且在角叶斑病中也得到了记录，而后者则是由豆子/豇豆CRSP马拉维项目独立完成的。

1900年，密歇根农业学院的f·c·惠勒博士收集了第一个确认的豆类常见细菌性枯萎病标本。在接下来75年的大部分时间里，普通疫病对美国中北部的豆类种植者来说一直是一个严重的问题，而且就抗性育种而言，基本上是难以解决的。化学

治疗无效。1917年，密歇根农业学院的j·h·曼西博士建议在半干旱的西部各州种植豆类作为种子，以控制种子病害。这种做法一直延续到今天，可能是中北部地区商业豆类生产的救星。

直到科因和舒斯特20世纪60年代在内布拉斯加州开始的研究工作，对普通疫病的遗传抗性才成为现实。它们的抗性基因来源是由内布拉斯加州的S. Honma博士最初通过种间杂交从Tepary豆中获得的。Coyne从本间的杂交品种大北方1-27号中选育出了几个大北方品种，这些品种具有抗普通枯萎病的能力。

除了几个假定单基因抗性的孤立案例外，白叶枯病抗性一直归因于数量基因的作用。加州大学河滨分校的Thomas和Waines通过双杂交繁殖出了普通豆，并从他们的材料中产生了第二组品系，xan品系，携带抗普通枯萎病的基因。最近，一个分子标记被发现与一个数量性状位点有关，有助于这种抗枯萎病。

豆类中遗传变异最大的病原体是锈病。锈病是一个世界性的问题在豆类和许多豆类育种家，病理学家和遗传学家都贡献了锈病的文献。在美国，最初的W. J. Zaumeyer博士和最近的美国农业部贝尔茨维尔的J. r. Stavely博士，以及波多黎各和北中央实验站的同事们的贡献尤其值得注意。

除了这个小组发现的锈病品种的多样性外，他们还表明，对许多品种的抗性可以追溯到密切相关的显性基因序列。最近有报道称，美国农业部引进的31种植物携带了相关的优势基因复合物，赋予了对贝尔茨维尔永久收藏的所有66种锈病的抗性。

我没有做过关于这个问题的统计，但我推测，人们可能会发现随着时间的推移，锈病品种的数量与活跃在该领域的锈病病理学家的数量之间存在正相关关系。

对影响豆类的其他疾病也进行了大量的研究。bob体育登录其中包括日内瓦的Dickinson项目和普罗塞的Bruce红肾项目中成功开发的抗枯萎病根腐病的菜豆。

白霉菌目前可能是所有疾病中最棘手的一种，特别是在美国中北部地区具有毁灭性的潜力。建筑规避提供了一些保护，但迫切需要在整个地区稳定的生理-遗传控制。Ex-Rico 23是一种III型海军品种，源自一种巴西黑豆，它的花朵具有提供某些营养的特性

对田间白霉菌感染的抗性建立。无论是在纽约日内瓦的豆角育种项目，还是在北达科他州法戈的干豆育种项目，都培育出了对白霉具有一定耐受性的品种，但尚未发现完全的抗性。搜寻必须继续。在密歇根的个人经历让我确信，仅仅依靠建筑上的避免不能保护生长中的作物免受白霉菌的损害。

如果我忽视了普通的大豆花叶病，那就太疏忽了，但我想讨论一下在这种疾病方面取得的成就，部分是与密歇根早期品种发展有关的。我意识到，在20世纪初或更早的时候，除了密歇根以外，其他地方肯定也以某种方式发展了豆类品种，这还不算无数个体播种者和农民的贡献。密歇根农业学院，第一个土地赠款学院，也是第一个机构在美国雇用全职植物育种。这件事发生在1906年10月，当时雇佣了弗兰克·斯普拉格先生。1908年，斯普拉格从一片马赛克感染的商业菜豆田中挑选了一株无病的菜豆。这导致了1915年发布，经过增加和测试，海军品种，稳健。直到1918年，斯普拉格才知道他选择了一种携带对普通豆花叶病V-1株免疫的隐性基因的植物。花叶病最早于1916年在纽约被报道为一种豆类疾病。

就BCMV而言，Robust中V-1耐药性的故事仅仅是前奏。1943年，在纽约和爱达荷州，一种新的马赛克品种出现了。这种菌株被称为V-15。随后，发现了更多的菌株，并确定了遗传抗性的来源。1978年荷兰的Drifjout的经典工作为大豆育种家和病理学家阐明了BCMV感染的宿主-病原体系统的遗传学。

现在已经发现了其中某些基因的分子标记，这将使育种者能够将所需的抗性因子组合起来，以抵御各种病毒株。

现在让我回到斯普拉格教授的品种发展计划。斯普拉格项目中的第一批人工杂交品种是1916年至1917年由研究生g·w·普特南(G. W. Putnam)培育出来的，他开始将鲁布斯海军豆与威尔斯红肾杂交，以增强这两种品种的抗炭疽病能力。从历史的角度来看，这至少有两个重要的原因:它代表了已知的第一次对疾病抗性基因进行金字塔化的尝试，来自海军基因库的β种族抗性与来自红肾的种族抗性相结合。到1923年，大约有12种高抗性重组品种被交给斯普拉格和他年轻的助手埃尔登·唐(Eldon Down)进行农艺评估。斯普拉格和唐恩曾希望从这个杂交品种中获得一种对炭疽病和花叶病都免疫的海军豆，但由于他们在年度报告中没有说明的原因，他们从未成功实现这一目标。(这一目标在大约33年后随着Sanilac海军豆的释放而实现)。

1924年，斯普拉格教授在密歇根农业学院校园附近的一次火车事故中丧生，E. E. Down接替了他的位置，成为植物育种家。

现在，强健的威尔斯肾十字架的重要性的第二个原因:这个十字架汇集了中美洲基因库的代表，强健的海军，和安第斯基因库的代表，威尔斯红肾。我相信，斯普拉格和唐恩当时都没有意识到这一点的重要性。现在已经知道，这种基因库间杂交经常失败或导致后代无法存活，这是由于杂交后代中两个互补的致死基因DL1和DL2结合在一起，其中一个基因来自中美洲基因库，另一个来自安第斯基因库。以任何标准来衡量，这一系统的阐明都是一项值得注意的成就。

事实上，Spragg和Down从未能够从他们的Robust by Wells Kidney杂交中获得任何农艺学上有用的重组，这很可能归因于基因池间组合的遗传错配。

唐恩博士和他的植物病理学同事阿克塞尔·安德森博士(Axel Andersen)在海军豆育种方面取得了重大进展，他们生产和利用了从米歇利特海军豆中提取的x射线灌木突变体。Michelite是由Early多产公司出品的Robust公司的一款产品，由Down公司于1938年发行。那一年，研究生克拉伦斯·金特(Clarence Genter)用x射线对米凯莱特(Michelite)的干种子进行了研究，米凯莱特是一种全季、不攀援的藤类植物。在1940年和1941年，Genter的M2和M3代材料相继问世。在观察到的许多突变体中，有一种小型直立、不生长的植物比米凯莉特早成熟约10天。Down希望通过将该突变体与Michelite回交，培育出一种抗病的高产早熟藤豆。他从来没能实现这个目标。

在所有的回交家族中，早熟总是与灌木(决定型I)的生长习性有关。他所取得的成就是逐渐增加了灌木分枝的营养活力。

1948年，安德森加入了唐氏，密歇根项目的重点转向了多种疾病的抗性。在获得早熟藤型的最初目标失败后，Down决定接受他的育种群体似乎倾向于给他的东西，即早熟的强壮灌木型植物。根据安徒生的说法，唐恩当时有了一个想法，即早期直立灌木类型的品种可以让种植者直接在田间结合作物，从而避免了拔拔和开窗的需要。这是一个高尚的想法，但是唉!这也是不可能的。

随后，他们开始将抗炭疽病和花叶病的能力植入早熟灌木中，并于1956年推出了海军豆Sanilac，这是一个非常成功的品种。Sanilac和它的姐妹品牌Seaway、Gratiot和Seafarer在密歇根州的豆田里完全取代了Michelite。Sanilac是美国第一个以突变为基础的作物品种。1961年，原子能委员会制作了一部关于这种品种发展的纪录片。不幸的是，唐恩博士于1957年12月去世，没能活着享受他最伟大成就的果实。

1958年底，我作为唐恩博士的继任者，与安徒生一起推出了Seaway、Gratiot和Seafarer系列，所有这些都是基于x射线突变体。这些品种已经显示出它们比成熟较晚的葡萄型米歇利特的优势，从密歇根州扩散开来，并一度在几个外国种植。

我觉得，这些特殊的I型品种具有广泛适应性的一个原因是，它们在结构上与I型肾脏不同，我可能会补充说，它们对光周期不敏感。然而，开花仍然依赖于温度。

长期从事光周期基因研究的几名研究人员之一、康奈尔大学的D.华莱士博士(Dr. D. Wallace)提出了一个令人信服的观点，即调节bob体育登录光周期反应的基因对豆类植物光合作用的分配有重大影响。从营养生长到生殖生长的转变，在某种程度上是一个完全的转变，影响生物量积累、分配比和生理成熟的天数。在作物生理水平上，这些过程是产量的主要组成部分。

然而，我个人的偏见使我相信，对高产基因型的探索不应该以光周期基因本身结束。我想在座的很多人年纪都够大了，他们会和我一样记得一项被称为“绿色革命”的基因和农学成就。水稻和小麦产量的显著提高取决于多种因素，但其中最主要的因素是光周期中性和一种特殊的植物结构模式，即半矮秆，但也不排除肥料响应性和抗虫性。

干豆的“绿色革命”可能发生吗，哪怕是很小的革命?引进x射线灌木突变体衍生的海军蓝品种，实现了大豆生产的显著转变。但是他们的产量实际上并没有比老米歇利特人提高多少;早熟,是的;抗病，是的;种子质量，是的。但是，如果要让步的话，也只能勉强让步。

在20世纪60年代与这些I型种群一起工作时，我被迫得出结论，就产量而言，我们没有取得进展。水稻和小麦产量大幅提高的教训，以及澳大利亚小麦育种家c·m·唐纳德(C. M. Donald)发表的一篇出色的论文，他在论文中介绍了小麦理想型的概念，这让我开始思考海军豆的进一步结构变化。

最终，在20世纪70年代初在哥伦比亚卡利举行的CIAT研讨会上提出了豆类理想型的概念。在结构上，豆子的理想型简单地表示为一个粗壮的中心轴，有少量直立的基部分枝，每个节间有10到14个，每个轴上的每个节点上都有开花的总状花序。人们设想，植株应该相对较高(比灌木型高)，叶片朝向小，允许光线穿透，抗倒伏，轮廓窄，以促进在相对较高的植物种群中狭窄的行中生长，并且适合直接联合收获。理想型的一个关键因素是概念

源汇单位，定义为茎的一段，由一个节、相关的三叶和叶腋上的开花总状花序组成。1927年对黑瓦伦丁豆品种进行的经典解剖研究提供了连接叶片及其相关腋窝豆荚的维管痕迹的证据。

这种植物结构在当时任何美国种植的干豆品种中都不存在，尽管与大豆有明显的相似之处。然而，在中美洲本土的某些豆子品种，即第三型热带黑豆中，确实存在一种合理的复制品。人们注意到这个基因库是由一种被称为NEP 2的菌株引起的，它是热带黑色品种圣费尔南多的一种白色种子突变体，由哥斯达黎加Turriabla的c.c.m ho通过原始设备制造商处理干种子而生产。GNP 2具有所提出的理想型的许多建筑特征，并且这些特征已被证明在与传统密歇根海军豆的杂交中具有高度遗传性。

将11型种质资源引入美国海豆和黑豆品种后，产量潜力(特别是窄排)、产量稳定性和对某些生物和非生物胁迫的抗性显著提高。根据最近的报道，基于11型种质资源的理想型概念已经成功地应用于密歇根州立大学的平托和大北方育种，并正在被纳入国内外其他项目的品种开发中。BOB体育

至于密歇根州，以及11型衍生品种海军和黑人对产量的影响，过去6年里，全州平均每英亩大豆产量稳步上升，从大约12至13吨/英亩的长期静态水平上升到20世纪90年代初的近16吨/英亩，1995年达到18吨。有偏见和无偏见的观察者都将这种增长主要归因于“直立短藤”型品种的广泛种植，这种品种几乎完全取代了Sanilac-Seafarer型品种。

谈到过去十年左右的bean研究，我将简要地指出已经做出重要贡献的几个特殊领域。bob体育登录因为这些领域，在很大程度上，超出了我个人的专业经验。我的评论可能没有给他们应得的公正。然而，我要对已经完成的工作表示钦佩。

我要承认Colin Leakey博士的工作，他努力解释和巩固了大多数欧洲遗传学家在种皮颜色遗传学和相关生物化学方面的成果，使之成为一幅更容易理解的图景。我突然想到，利基博士是我们这个领域中为数不多的具备承担如此艰巨任务所需的智力基因的遗传学家之一。

我们必须对豆类蛋白的研究表示钦佩，尤其是对phaseolin部分的研究。布利斯和格普斯的研究，以及格普斯和他的同事们的继续研究，使我们现在对主要基因库有了了解，这确实是一项非常重大的成就。

我想指出另一个曾经几乎被大多数豆类研究者完全忽视的领域，即生物固氮。bob体育登录布利斯和他在威斯康辛州的学生们负责展示不同品种的固氮效率差异，并展示其遗传依赖性。CIAT和明尼苏达大学的Peter Graham专注于研究根瘤菌的作用以及根瘤菌分离株在固氮过程中的不同能力。我不知道在美国有任何积极的育种计划，其中氮固定效率是一个重要的目标。

基因库的研究已经扩展到野生的普通Phaseolus vulgaris(其各种生态型)，由分类学家、育种家、进化论者Freytag，以及墨西哥和美国CIAT的D. Debouck及其同事，包括马萨诸塞大学的Kaplans;总的来说，他们的工作为普通豆的起源和驯化开辟了一个全新的、令人兴奋的篇章。

从Bressani和危地马拉INCAP的同事的工作开始，以及由Hosfield和Uebersax及其学生调查的加工质量特征，大豆蛋白质质量和消化率的大而重要的领域代表了豆类改进的另一个重要方面。我还应该注意到关于肠胃胀气的研究，自从伊利诺斯bob体育登录州的Steggerda和墨菲及其同事在加州奥尔巴尼前美国农业部实验室的开创性工作以来，该研究一直集中在豆类种子中的低聚糖上。

我向bean中链接映射的发展致敬。许多研究者为绘制豆类基因组数据库做出了贡献;佛罗里达州的马克·巴塞特和加州大学戴维斯分校的保罗·格普斯在这一非常基础的活动中发挥了主导作用。豆类品种会出现，发挥它们的作用，然后逐渐消失，被更好的品种所取代。联动图是永远的;它只会变得更好。

最后，就在过去的四五年里，随着随机扩增多态性DNA (RAPD)技术的发展，一些工作者开始使用这些分子标记来标记经济性状的基因。这些标记不仅为染色体定位提供了数据库，而且为育种者的选择提供了更有力的工具。这无疑将在未来扩大。

有人建议我用一些预测未来豆子研究的水晶球来结束这次演讲。bob体育登录坦率地说，我不再觉得自己有资格明智地承担这样的任务。让我来告诉你我上次的预测结果如何。20世纪60年代中期，密歇根州立大学农学院院长考登向全体教员提出了一项任务，即预测密歇根州农业在1980bob体育合法吗年可能出现的形态和状况。BOB体育我的具体职责包括预测该州届时的平均大豆产量。在我乐观和天真的心态下——我们谁也不敢悲观——在咨询了同样乐观的同事之后，我得出了我们预计的全州平均产量为18吨/英亩。我差了15年。我不相信我的名声能再经受一次预言。